Селекція короткостеблових сортів озимої пшениці: генетика, історія та сучасні підходи

Сорти інтенсивного типу являють собою складний комплекс господарсько цінних ознак, серед яких ключовими є високий потенціал урожайності, чутливість до добрив та агротехнічних заходів, комплексна стійкість до патогенів та шкідників, а також придатність до вирощування за енерго- та ресурсоощадними технологіями. Водночас такі сорти повинні відповідати вимогам щодо якості зерна, зимостійкості та посухостійкості нарівні з напівінтенсивними формами. Вирішальною властивістю сортів інтенсивного типу є стійкість до вилягання, яка прямо залежить від висоти рослини. Середньо- та високорослі сорти, навіть за інших позитивних характеристик, потребують застосування ретардантів для успішного вирощування на високому агрофоні, суходолі чи при зрошенні. Більшість високоінтенсивних сортів належать до короткостеблових форм. У країнах Європи з підвищенням рівня землеробства кожні 50 років висота рослин пшениці як генетична ознака зменшувалася приблизно на 15 см, що визначало напрям зміни сортів.

Ідея використання короткостеблових форм пшениці для вирощування за інтенсивними технологіями спочатку мала небагато прихильників і розвивалася в гострих дискусіях селекціонерів та агрономів. Однак згодом вона набула широкої популярності. В Індії, Мексиці та інших країнах, особливо в регіонах зі зрошуваним землеробством, звичайні сорти пшениці були замінені напівкарликовими, створеними в Міжнародному центрі з покращення кукурудзи та пшениці (CIMMYT) під керівництвом Нормана Борлауга. Це дозволило пшениці вийти на перше місце у світі за валовими зборами зерна. Наприклад, в Індії з 1969 по 1979 рік валовий збір пшениці подвоївся. В Україні в багатьох районах зони озимої пшениці також вирощують сорти, які можна віднести до низькорослих, наприклад, типу Безостої 1. Широке використання цієї пшениці як вихідної форми для гібридизації вплинуло на формування такого ж сортотипу в багатьох країнах Європи. Справжні напівкарликові сорти в нашій країні почали вирощувати пізніше, ніж в інших державах, що пов'язано з несприятливими умовами: частими ґрунтовими та повітряними посухами, впливом екстремальних факторів у період зимівлі. Напівкарликові сорти зарубіжної селекції здебільшого непридатні для вирощування в основних регіонах через слабку зимостійкість та недостатню стійкість до ґрунтової посухи, особливо на початкових етапах онтогенезу.

Генетичний контроль висоти рослин у пшениці

Генетичний контроль ознаки висоти рослини у м'якої та твердої пшениці має складну природу. Селекціонери, які працюють з короткостебловими формами, часто оперують поняттями одно-, дво- та тригенних карликів, використовуючи їх для визначення ступеня відмінності за висотою. Насправді ж ознака висоти контролюється значно більшою кількістю генів, особливо так званими малими генами. Генетична природа цієї ознаки вивчена недостатньо. Деякі гени карликовості, наприклад гени S і C, носіями яких є види Triticum sphaerococcum та T. compactum, майже не використовуються в селекції через погіршення низки господарсько цінних властивостей. Невдалими виявилися спроби використати домінантні гени карликовості сорту Том Пус з Тибету. Неперспективною для селекції є так звана «трав'яниста гібридна карликовість».

Історичне значення сорту Норін 10 та його генів

Висвітлюючи історичний та генетичний аспекти селекції напівкарликових форм, дослідники часто звертаються до характеристики японського сорту Норін 10. Широке використання цього сорту як донора генів карликовості в багатьох країнах знаменує новий етап у селекції озимої та ярої пшениці. У походженні Норін 10 брала участь українська Кримка, завезена спочатку до США, а потім у вигляді сорту Туркей, виведеного з неї індивідуальним відбором. Американський генетик V. A. Johnson зі співавторами встановив, що ознака карликовості у Норін 10 контролюється трьома головними генами, однак повна генетична природа цього сорту ще не вивчена. Мало відомо про типи взаємодії генів, що викликають укорочення стебла. На основі використання генів карликовості цього сорту створено найбільшу кількість короткостеблових сортів у світі, особливо в CIMMYT, які поширилися в Мексиці, Індії, Пакистані та інших країнах.

Європейські гени карликовості та їх вплив

Не менше значення для селекції має ген карликовості, завезений з Японії, який понад 60 років успішно використовується європейськими селекціонерами. Особливо поширений він у сортах італійської та югославської селекції. Цей ген, хоча й походить від японських сортів, відрізняється від генів Норін 10 за рядом властивостей. Свого часу він був привнесений від Кляйн 33 у Безосту 4, а потім у Безосту 1.

Використання експериментальних мутантів у вітчизняній селекції

В Україні в селекції напівкарликових та низькорослих сортів озимої пшениці широко застосовуються експериментальні карликові мутанти. В одних випадках вони слугували безпосереднім вихідним матеріалом для створення сортів (Киянка), в інших — є генетичними донорами короткостебловості для отримання вихідного матеріалу методами гібридизації. Генетична природа ознаки короткостебловості у багатьох мутантів ще не вивчена. Краснодарським НДІ сільського господарства ім. П. П. Лук'яненка спільно з Інститутом фізичної хімії АН СРСР отримано з сорту Безоста 1 напівкарликову мутантну лінію, яка під назвою Карлик 1 була рекомендована академіком П. П. Лук'яненком як джерело для схрещування при селекції короткостеблових сортів. Рекомендації виявилися вдалими: на основі Карлика 1 створено сорти Полукарликова 49, Естафета, Криниця, Спартанка та інші. У ВСГІ на основі цього ж джерела отримано сорти Одеська 75, Лан, Прогрес; у Молдавському НПО «Селекція» — Пітікул; в УНДІРСіГ ім. В. Я. Юр'єва — Полукарлик 3; в УНДІОЗ — Мрія Херсона. К. С. Бессараб та Є. Г. Жиров на основі моносомного аналізу встановили, що ознака короткостебловості у Карлика 1 контролюється двома генами. Гібридологічний аналіз підтверджує ці висновки, показуючи, що один ефективний ген рецесивного або слабодомінантного типу виник у процесі мутації, тоді як другий, менш ефективний чисто рецесивний ген, вже був присутній у генотипі Безостої 1 до мутагенного впливу. При схрещуванні Карлика 1 з Безостою 1 менделює лише один ген, що виник у результаті експериментального мутагенезу, тоді як другий не дає розщеплення через гомозиготний стан.

Сучасна селекція короткостеблових сортів озимої пшениці базується на комбінуванні різних генетичних систем, що дозволяє створювати форми з оптимальною висотою рослин, високою стійкістю до вилягання та адаптованістю до конкретних агрокліматичних умов. Подальші дослідження спрямовані на ідентифікацію нових генів карликовості, вивчення їхньої взаємодії та інтеграцію в сучасні селекційні програми для підвищення потенціалу продуктивності та стабільності врожаїв.

Генетичні та фізіолого-біохімічні основи короткостебловості пшениці: сучасний погляд на селекцію карликових і напівкарликових форм

У сучасній селекції пшениці м’якої (Triticum aestivum L.) та твердої (Triticum durum Desf.) ключовим напрямом залишається створення сортів із генетично детермінованою короткостебловістю. Ця ознака забезпечує стійкість до вилягання, підвищує коефіцієнт господарської продуктивності та дозволяє інтенсифікувати технології вирощування. Однак генетична архітектура карликовості значно складніша, ніж проста наявність одного чи двох генів, а фізіолого-біохімічні механізми її реалізації визначають не лише висоту рослини, а й адаптивний потенціал сорту.

За винятком комплементарної системи генів D1–D4, яка спричиняє так звану «трав’янисту карликовість» у гібридів, усі відомі короткостеблові форми пшениці несуть один, два або три основні гени карликовості — Rht1, Rht2 та Rht3 (від англ. Reduced height). Проте загальна кількість локусів, що впливають на висоту, значно більша, і їхня ідентифікація триває. Гени, отримані від японського сорту Норін 10 (Rht-B1b, Rht-D1b), відрізняються від алелів, присутніх у європейських напівкарликових сортів (Сава, Русалка, Златна долина, Ардито, Бригантина). Мутантний ген сорту Карлик 1 (Rht-B1c) має унікальне походження, тоді як другий ген цього джерела виявився ідентичним до алелів деяких європейських форм. Гени карликовості сорту Том Пус (Rht8, Rht9) становлять окрему групу, що не зустрічається в інших комерційних генотипах. Індійський селекціонер К. С. Гілл (1984) виділив гени сорту Олесон Дварф в особливу категорію, вважаючи їх непридатними для напівкарликової селекції. Однак дослідження, проведені в Селекційно-генетичному інституті (Одеса), показали, що схрещування Олесон Дварф з озимими сортами дозволяє отримувати зимостійкі короткостеблові лінії з високою якістю зерна та стійкістю до грибкових хвороб стебла й листя. Крім описаних джерел, у природі існують неідентифіковані носії генів карликовості. Наприклад, раніше поширений на півдні України сорт ярої твердої пшениці Хоранка мав стабільну короткостебловість, яка легко передавалася пшениці м’якій при міжвидовій гібридизації, але його генетична природа залишилася невивченою.

Локалізація генів карликовості та міжвидова передача ознаки

Основні гени Rht локалізовані в хромосомах геномів A та B. Це пояснює легку передачу короткостебловості від пшениці м’якої до твердої та інших видів з аналогічним геномним складом. Зокрема, гени Rht-B1b та Rht-D1b розташовані в хромосомах 4B та 4D відповідно. Така локалізація забезпечує високий рівень успадкування ознаки в міжвидових схрещуваннях, що активно використовується в сучасній селекції для інтрогресії карликовості в різні генетичні фони.

Фізіолого-біохімічна природа функціонування генів Rht

Британський дослідник М. Гейл із колегами встановив два принципово різні механізми дії генів карликовості. У першому випадку гени блокують синтез ендогенних ростових речовин (гіберелінів), що уповільнює стеблування. Обробка таких генотипів (наприклад, югославського сорту Сава) екзогенною гібереловою кислотою компенсує дефіцит ростових речовин, і рослини пришвидшують ріст. У другому випадку гени не впливають на синтез гіберелінів, а блокують їхню утилізацію в метаболічних процесах. Це призводить до накопичення неактивних форм гормонів і значного гальмування ростових процесів. При схрещуванні короткостеблових форм, що належать до різних типів за реакцією на ростові речовини, у гібридів F1 спостерігається гетерозис за висотою — нащадки значно перевищують обох батьків. У старших поколіннях, крім батьківських генотипів, вищеплюються константні високорослі форми та екстремально низькі тригенні карлики.

С. Ф. Лифенко спільно з А. Мааткерімовим та Ю. М. Пікою провели аналіз вітчизняних і зарубіжних напівкарликових сортів озимої пшениці за реакцією на екзогенні ростові речовини (гіберелова кислота, 2,4-Д). Залежно від функції генів карликовості сорти було розділено на три групи. Перша група — нечутливі до ростових речовин: Карлик 1, Одеська напівкарликова, Одеська 75, Лан, Обрій, Пересвіт та інші. У цих генотипів блоковано рецепцію гіберелінів. Друга група — чутливі: Сава, Безоста 1, Одеська 51. Третя група — сильно реагують на ростові речовини, але їхня відповідь значно інгібується світлом (сорт Зірка). Сорти третьої групи демонструють високу варіабельність за висотою залежно від зони вирощування, густоти стеблостою та інтенсивності інсоляції: в одних умовах вони можуть бути напівкарликами, в інших — низько- або середньорослими. Узагальнюючи, незважаючи на наявність щонайменше п’яти різних генів, реакція всіх генотипів на ростові речовини зводиться до двох типів — чутливість або нечутливість, що відповідає блокуванню синтезу або утилізації ростових речовин.

Кумулятивний ефект генів та градація висоти рослин

Більшість генів карликовості виявляють кумулятивну дію, що дозволяє селекціонеру «дозувати» ознаку залежно від поставлених завдань. На сьогодні генетичне різноманіття за висотою рослин дає змогу створювати сорти пшениці м’якої та твердої з такими параметрами: карлики (30–50 см), напівкарлики (55–80 см), низькорослі (85–100 см), середньорослі (105–140 см) та високорослі (понад 140 см). Вибір конкретного типу визначається агрокліматичними умовами, технологією вирощування та вимогами до якості зерна.

Анатомічна перебудова стебла та її наслідки

Укорочення стебла під впливом генетичних факторів супроводжується перебудовою його анатомічної структури. За даними К. Г. Тетерятченка, у напівкарликових сортів судинно-волокнисті пучки мають більш досконалу будову, що покращує висхідний і низхідний транспорт води та продуктів фотосинтезу. Більшість напівкарликів мають товстіше стебло порівняно із середньо- та високорослими сортами. Однак при складних схрещуваннях за участю компонентів із різним діаметром і товщиною стінки соломини можуть вищеплюватися дуже тонкостеблові напівкарликові та карликові форми, у яких практично відсутній вільний канал через малий діаметр і відносно велику товщину стінки. Такі форми цікаві тим, що поєднують стійкість до вилягання з несприйнятливістю до пошкодження хлібним пильщиком.

Проблема короткого колеоптиле та її селекційне значення

Одним із суттєвих недоліків напівкарликових сортів є коротке колеоптиле. Дослідження С. Ф. Лифенка та М. І. Єриняка (1980) на різноманітних озимих і ярих напівкарликових сортах виявили чітку позитивну кореляцію між довжиною колеоптиле та висотою рослин (r = 0,685 ± 0,137). Ця залежність залишалася стабільною незалежно від типу та фізіолого-біохімічної природи гена карликовості. При цьому довжина та маса зародкових корінців практично не змінювалися залежно від генів, що контролюють висоту стебла. Коротке колеоптиле є негативною ознакою, оскільки при глибокій заробці насіння або дефіциті вологи в ґрунті знижується польова схожість. Коефіцієнт кореляції між довжиною колеоптиле та польовою схожістю є високим (r = 0,772 ± 0,104). Це обмежує використання напівкарликових сортів у посушливих умовах або на важких ґрунтах, де потрібна глибша заробка насіння.

Перспективні напрями селекції короткостеблової пшениці

Деякі селекціонери вважають для степової посушливої зони найперспективнішими тонкостеблові висококущисті напівкарликові форми, здатні формувати потужну кореневу систему та ефективно використовувати ґрунтову вологу. Однак більшість районованих у цій зоні сортів належать до товстостеблових типів. Вибір між цими архітектоніками залежить від конкретних умов вирощування та стресостійкості генотипу. Сучасна селекція дедалі більше орієнтується на комбінування генів карликовості з різними механізмами дії, що дозволяє оптимізувати співвідношення між висотою, стійкістю до вилягання, довжиною колеоптиле та продуктивністю.

Актуальним напрямом є також використання нових джерел карликовості, зокрема з диких родичів пшениці, та застосування маркер-асоційованої селекції (MAS) для точного добору генотипів із потрібною комбінацією алелів Rht. Це дозволяє скоротити селекційний цикл і підвищити ефективність створення сортів, адаптованих до конкретних агроекологічних умов. Розуміння фізіолого-біохімічної природи генів карликовості залишається ключем до розробки ефективних агротехнічних прийомів, зокрема визначення оптимальних доз гербіцидів та регуляторів росту, що мінімізують ризики фітотоксичності для короткостеблових форм.

Селекція напівкарликових форм пшениці: фізіолого-морфологічні особливості та продуктивність

Попри тісний зв’язок між висотою рослини та довжиною колеоптиле, у природі існують напівкарликові форми з видовженим колеоптиле. Наприклад, ярий сорт мексиканської селекції Наїнарі 60, який у дорослому стані досягає висоти 60–65 см, на етапі сходів формує колеоптиле довжиною 9,5 см. Така довжина зазвичай характерна лише для високо- та середньорослих сортів (115–140 см). Це свідчить про можливість комбінування карликовості з потужним початковим ростом, що є критичним для дружньої появи сходів у посушливих умовах.

Короткостеблові форми суттєво відрізняються від звичайних сортів за площею листкової поверхні, лінійними розмірами прикореневих та вузлових листків. Дослідження, проведені на звичайних і напівкарликових сортах озимої пшениці, показали, що вже у фазі кущіння гени карликовості впливають на розміри листкової поверхні. Коефіцієнт кореляції між площею листків окремих рослин у фазі кущіння та їхньою висотою як генотипічною ознакою, що проявляється на завершальному етапі онтогенезу, є досить високим (r=0,59±0,269). Найцікавішим виявилося те, що спадкові відмінності за висотою рослини позначаються не лише на формуванні кореляційних зв’язків у межах окремих рослин, а й на загальному фітоценозі посіву. Причому коефіцієнт кореляції між висотою рослин і листковим індексом (відношення площі листків усього посіву до займаної ним площі поля) виявився дуже високим позитивним (r=0,80±0,20). Отже, у процесі селекції короткостеблових форм пшениці необхідно звертати увагу насамперед на генотипи з великою кущистістю та крупними листковими пластинками, оскільки сорти інтенсивного типу мають володіти високим фотосинтетичним потенціалом.

Генотипічні кореляції між висотою стебла та розмірами листків

Незважаючи на тісну позитивну генотипічну кореляцію між висотою стебла та розмірами листків, іноді гібридизацією вдається отримувати короткостеблові форми з крупними листками. Так, напівкарликовий сорт Південна зоря має листки такого ж розміру, як і середньорослий сорт Одеська 51. Однак великі розміри листків у фазі кущіння ще не свідчать про високу врожайність сорту. Більше того, сильне переростання рослин в осінньо-зимовий та ранньовесняний періоди часто призводить до зменшення врожаю. Коефіцієнт кореляції між листковим індексом у цей період та урожаєм зерна досягає середньої від’ємної величини (r=-0,37±0,23). Це вказує на необхідність контролю вегетативного розвитку на ранніх етапах, особливо в умовах південного степу.

Після виходу в трубку та колосіння як у короткостеблових, так і у звичайних сортів у степовій зоні частина листків засихає і втрачає роль фотосинтезуючого органа. Однак інтенсивність відмирання окремих листків і цілих стебел-підгонів неоднакова. У низькорослих і напівкарликових форм, на відміну від звичайних сортів, цей процес протікає сповільнено. У результаті картина змінюється на протилежну тій, яка спостерігається у фазі кущіння. У сортів напівкарликового типу в проведеному досліді у фазі наливу зерна листковий індекс становив 3,49–4,96, тоді як у звичайних сортів — 1,5–2. Коефіцієнт кореляції між листковим індексом цієї фази та урожаєм зерна був позитивним і досить великим (r=0,5±0,11). Таким чином, збереження активної листкової поверхні в пізні фази розвитку є ключовим фактором формування високої продуктивності.

Довжина колеоптиле та сила початкового росту

Для успішної селекції важливо враховувати зв’язок між висотою рослини та параметрами колеоптиле. Нижче наведено дані, що ілюструють цю залежність у різних груп генотипів озимої м’якої пшениці.

• Середньорослі (не більше одного гена карликовості): висота дорослої рослини 109,3 см, довжина колеоптиле 8,3 см, маса колеоптиле 3,06 г, довжина корінців 11,7 см, маса корінців 1,24 г.
• Напівкарликові (два гени карликовості): висота 60,5 см, довжина колеоптиле 6,1 см, маса 2,04 г, довжина корінців 11,0 см, маса 1,30 г.
• Карликові (три гени карликовості): висота 51,8 см, довжина колеоптиле 4,6 см, маса 2,00 г, довжина корінців 12,2 см, маса 1,61 г.

Наведені дані показують, що в процесі селекції короткостеблових сортів пшениці необхідно звертати увагу на створення та відбір таких генотипів, які здатні більш тривалий період зберігати листки в активному життєдіяльному стані. Листковий індекс у період наливу зерна має перебувати в оптимальних межах 5–7. Напівкарликові сорти для півдня України повинні мати нижчі показники облиствленості, ніж для центральної степової та лісостепової зон. Це пов’язано з вищою інтенсивністю сонячної радіації та ризиком перегріву посівів.

Тип листка та продуктивність за умов інтенсивної технології

Положення листків (горизонтальний або прямостоячий тип) не залежить від функції генів карликовості. У процесі гібридного різноманіття з однаковою частотою з’являються високорослі та короткостеблові форми з торчачим і горизонтальним листком. Дослідження показали, що при рівні врожайності вище 35–40 ц/га переважно мати сорти з прямостоячою формою листка, яка зазвичай відповідає цьому рівню врожаю, оскільки при стеблостої 450–700 стебел/м² спостерігається взаємне пригнічення стебел і листків. Середній урожай зерна сортів і селекційних форм в дослідах з озимою пшеницею по чорному пару був у форм з торчачим листком 55,68±1,69 ц/га (Р%=2,17), а зі звичайним — 52±0,79 ц/га (Р%=2,37). Таким чином, сорти з торчачим листком виявилися врожайнішими за звичайні на 3,68 ц/га. Оскільки сорти короткостеблового типу призначаються для інтенсивної технології, за якої формується густий стеблестій, бажано, щоб вони, крім короткого стебла, мали прямостоячий тип листка.

Розвиток кореневої системи та стійкість до стресових факторів

Проведені експериментальні дослідження показали, що генотипічної кореляції між висотою рослини та розмірами кореневої системи не існує. Отже, є можливість селекційним шляхом створювати сорти короткостеблового типу з добре розвиненою кореневою системою, які не поступаються за цією ознакою кращим високорослим сортам. Більш вдале співвідношення між розмірами надземної та підземної маси рослин у сортів короткостеблового типу дозволяє їм у період наливу зерна більш економно витрачати воду та успішніше протистояти ґрунтовій і повітряній засухам, які в цій фазі трапляються особливо часто. Сучасні дослідження підтверджують, що глибоке проникнення коренів є критичним для використання вологи з нижніх шарів ґрунту в умовах південного степу.

Гени карликовості та стійкість до зимових стресів

Ознака короткостебловості пов’язана з багатьма важливими біологічними та господарсько-цінними властивостями рослин. Сорти високоінтенсивного типу, зокрема низькорослі та напівкарликові, в більшості випадків мають меншу морозостійкість, ніж степові сорти напівінтенсивного типу. Гени карликовості мають плейотропний ефект на багато біологічних і морфологічних ознак, з якими пов’язана стійкість рослин до дії негативних факторів періоду зимівлі. При цьому ефекти генів карликовості неоднаково проявляються щодо морозостійкості та стійкості проти випирання. Більшість вивчених генів послаблюють морозостійкість, але підвищують стійкість проти випирання через заглиблення вузла кущіння, яке здійснюється під впливом укорочення епікотилю — першого кореневидного міжвузля. Характер генетичного та фізіолого-біохімічного зв’язку ознаки короткостебловості з морозостійкістю є вельми складним і залишається дотепер погано вивченим. У найбільшій мірі зі стійкістю проти низьких температур пов’язаний тип онтогенетичного розвитку рослин.

У результаті генетичного аналізу, виконаного вітчизняними та зарубіжними дослідниками за допомогою моносомного методу, встановлено, що гени, які обумовлюють озимий спосіб життя (яровизаційний процес), локалізовані в хромосомах 2А, 2Д, 5А, 5В, 5Д та 7Д. В інших дослідженнях за тим же методом визначено, що гени карликовості локалізовані в хромосомах 1В, 7В та 5Д. Навіть просте зіставлення результатів досліджень свідчить про часткове перекриття хромосомних локусів, що ускладнює поєднання карликовості з високою морозостійкістю. Сучасна селекція спрямована на пошук алельних варіантів, які мінімізують негативний вплив генів карликовості на стійкість до низьких температур.

Таким чином, успішна селекція напівкарликових сортів озимої пшениці потребує комплексного підходу, що враховує як морфологічні ознаки (довжина колеоптиле, тип листка, розвиток кореневої системи), так і фізіологічні параметри (листковий індекс у критичні фази, стійкість до засухи та морозів). Пріоритетними є генотипи з прямостоячими листками, здатністю зберігати фотосинтетичну активність до фази наливу зерна та потужною кореневою системою, що забезпечує ефективне використання ґрунтової вологи. Подальші дослідження мають бути зосереджені на ідентифікації генів, що поєднують карликовість із високою морозостійкістю, а також на розробці маркерних систем для прискорення селекційного процесу в умовах зміни клімату.