Селекція пшениці для зрошуваного землеробства

У підвищенні врожайності озимої пшениці на зрошуваних землях ключову роль відіграють короткостеблові та середньорослі сорти. Вони повинні поєднувати високу продуктивність, стійкість до вилягання та хвороб, відмінну якість зерна, а також ефективно використовувати поливну воду та добрива. Сучасним завданням є створення комплексно цінних сортів із потенційною врожайністю на зрошенні 95–100 ц/га.

Така врожайність досягається за умови поєднання наступних ознак: продуктивність колоса 1,6–1,8 г за наявності на кожному квадратному метрі посіву не менше 550–600 продуктивних стебел; коротке (70–90 см) і міцне стебло, яке запобігає виляганню при внесенні високих доз добрив; співвідношення зерна до соломи в загальному врожаї 1:1,2 – 1:1; достатня зимостійкість на рівні сучасного сорту Одеська 51; генетична стійкість до домінуючих фізіологічних рас і біотипів бурої іржі, борошнистої роси та кореневих гнилей; скоростиглість на рівні сортів Безоста 1 або Одеська 51; якість зерна не нижче показників сортів Безоста 1 та Одеська 51.

Морфологічний тип рослин для зрошення

Для досягнення поставленої мети необхідно сформувати особливий морфологічний тип рослин. Робота ведеться не лише у напрямку зменшення довжини стебла, а й у зміні співвідношень розмірів стебла та колоса, а також параметрів листкової поверхні. Ці параметри мають бути біологічно узгоджені з агротехнічними та господарськими вимогами. Особливо важливо створювати і відбирати форми з високопродуктивними колоссями та синхронним розвитком пагонів кущіння. Такі рослини дозволяють формувати густий і щільний фітоценоз із високою врожайністю.

Дослідження показують, що гени короткостебловості часто зменшують розміри листків, особливо їхню довжину, що призводить до зниження фотосинтетичного потенціалу. Це може спричинити зменшення озерненості колоса, оскільки кількість зерен у колосі має суттєвий позитивний зв’язок із фотосинтезуючою поверхнею листків (rф = 0,54–0,72, rч = 0,56–0,77) та фотосинтетичним потенціалом листків (rф = 0,50–0,73, rч = 0,51–0,76). Тому короткостеблові форми повинні мати підвищену чисту продуктивність фотосинтезу, що забезпечить оптимальні умови для генеративного розвитку та підвищення продуктивності колоса.

Оптимізація фотосинтетичного апарату

Для підвищення ефективності фотосинтезу у короткостеблових сортів, призначених для зрошуваного землеробства, необхідно змінити розміри та форму листків та інших фотосинтезуючих органів. Доцільно збільшувати ширину листків, особливо прапорцевих, до 1,5–2 см і дещо зменшувати їхню довжину до 16–18 см. Рослини з такою структурою листків належать до високоінтенсивного типу, вони формують крупне, добре виповнене зерно. Широколисті форми також мають більші потенційні можливості для накопичення білка.

За рахунок фізіологічної діяльності колоскових лусок формується понад 30% маси зернівок. Встановлено, що між розмірами колоскових, квіткових лусок і зерен існує пряма кореляція (r = 0,36–0,57). Отже, збільшення довжини колоса та кількості колосків у ньому забезпечить не лише збільшення кількості зерен, але й сприятиме збільшенню їхніх розмірів.

Генетичні методи захисту від хвороб

Для підвищення ефективності селекційної роботи в умовах зрошення необхідно використовувати генетичні методи поєднання в одному сорті горизонтальної та вертикальної (расо-специфічної) стійкості до різних хвороб. Такий принцип захисту зводить до мінімуму ураження рослин. Основним методом створення вихідного селекційного матеріалу є внутрішньовидова гібридизація, при якій батьківські форми повинні забезпечувати максимально можливий вихід рекомбінацій короткостебловості та продуктивності, відмінної якості зерна, зимостійкості, стійкості до хвороб.

Принципи підбору батьківських пар

При підборі компонентів гібридизації керуються такими основними принципами:

• Для отримання позитивних трансгресій за однією або кількома ознаками в гібридизацію залучаються генотипи з різними генетичними системами контролю конкретних ознак. Хорошим критерієм для попереднього визначення генетичної віддаленості сортів є їхня належність до різних екологічних груп. Схрещування таких біотипів забезпечує широке формоутворення в гібридних популяціях і створює хороші умови для ефективної селекційної роботи. Високими параметрами позитивної трансгресії за продуктивністю колоса характеризуються гібридні комбінації, створені за участю сортів південноукраїнського степового екотипу (Одеська 51, Одеська напівкарликова, Степняк) із сортами лісостепової екології (Іллічівка, Дніпровська 521, Безоста 1, Мутант 48, КМБ-1, Краснодарський Карлик 1 та інші), а також із сортами західноєвропейської групи (Санія, Русалка, Сава, Златна долина та інші).
• Для отримання цінного селекційного матеріалу з широкими адаптивними можливостями в якості одного з батьків має бути сорт, добре пристосований до ґрунтово-кліматичних умов зони діяльності селекційних центрів. В умовах півдня УРСР високими частотами появи комплексно цінних форм характеризуються гібридні популяції Одеська 51 × Русалка, Одеська 51 × Санія, Пітікул × Обрій, Одеська напівкарликова × Херсонська 170, Одеська напівкарликова × Херсонська ювілейна та інші.
• При підборі пар для схрещувань необхідно віддавати перевагу тим сортам і формам, які мають найменшу кількість негативних властивостей і ознак. З цією метою в гібридизацію залучаються сорти, у яких короткостебловість, зимостійкість, продуктивність, якість зерна та інші властивості мають домінантну (або напівдомінантну) генетичну детермінацію. Тип генетичного контролю легко визначається серією рекогносцирувальних схрещувань.

Схеми схрещування в селекції

Успіх у створенні інтенсивних короткостеблових сортів значною мірою залежить від методів створення гібридного селекційного матеріалу. Використовуються такі схеми схрещування: парні, потрійні, зворотні та складні. При добре проведеному підборі батьківських форм і знанні закономірностей успадкування властивостей і ознак, які необхідно поєднати, парні схрещування дозволяють досить швидко отримувати нові сорти. Парні схрещування застосовуються, в основному, для покращення окремих властивостей у сортів, які за більшістю ознак відповідають запланованому генотипу в умовах зрошення.

В Українському НДІ зрошуваного землеробства цим методом отримали напівкарликові сорти інтенсивного типу: Херсонська ювілейна, Остиста 3, Херсонська 404 (КМБ-1 × Дніпровська 537), Остиста 5 (КМБ-1 × Дніпровська 521), Херсонська 552, Находка (Одеська 51 × Русалка) та інші. Урожайний потенціал цих сортів при зрошенні становить 85–95 ц/га. Загальною характерною їхньою властивістю є поєднання в одному фенотипі короткостебловості (75–90 см), великої продуктивності колоса та стійкості проти бурої іржі.

Метод парних схрещувань можна ефективно використовувати в трансгресивній селекції. З цією метою для гібридизації підбирають карликові (50–60 см) та напівкарликові (61–70 см) форми, тобто схрещування проводять за типом низькорослий × низькорослий. У цих комбінацій у розщеплюваних поколіннях з’являється понад 50% фенотипів із довжиною стебла 75–85 см. Серед них є значна частина форм, які можна віднести до позитивних за висотою рослин трансгресій. Ці форми характеризуються хорошою продуктивністю колоса і можуть бути використані в селекції на врожайність.

Створення високопродуктивних сортів озимої пшениці для зрошуваного землеробства вимагає комплексного підходу, що поєднує селекцію на морфотип, оптимізацію фотосинтетичного апарату, генетичний захист від хвороб та ефективні схеми схрещування. Реалізація цих принципів дозволяє досягти врожайності 95–100 ц/га з високою якістю зерна та стійкістю до стресових факторів.

Методи тройних і насичувальних схрещувань у селекції озимої пшениці: генетичні основи та практичні аспекти

У сучасній селекції озимої пшениці методи гібридизації є ключовим інструментом для поєднання цінних господарських ознак в одному генотипі. Коли необхідно рекомбінувати комплекс ознак, які неможливо зосередити у двох батьківських формах, застосовують метод потрійних схрещувань за схемою (А × В) × С. Перше парне схрещування зазвичай включає донори цінних властивостей із відносно простим успадкуванням, наприклад, стійкість до бурої іржі. Третім компонентом обов'язково залучають високоінтенсивний, добре адаптований до умов зрошення сорт із відмінною якістю зерна. Така стратегія дозволяє накопичити в одному генотипі ознаки, що контролюються різними генетичними системами.

У селекційній роботі, спрямованій на створення сортів із високою стійкістю до бурої іржі, активно використовують гени Lr9 (носії — сорти Абе, Артур 71, Рілей 67), Lr19 (зокрема сорт Агрус) та Lr24 (Агент, Блюбой II). До гібридизації широко залучають донори з полігенним та олігогенним контролем стійкості, такі як Обрій, Русалка, Сава, Херсонська 552, Донська напівкарликова, Донська безоста. На генетичній основі французького сорту Роазон, а також югославських сортів Санія та Златна долина створено цінний селекційний матеріал із високою стійкістю до кореневих гнилей та борошнистої роси. У конкурсному сортовипробуванні вивчаються зразки, які практично не уражуються цими захворюваннями. Застосування потрійних схрещувань дає змогу посилити трансгресію за одним елементом продуктивності колоса без ослаблення прояву іншої ознаки, що суттєво збільшує масу зерна з колоса.

Принципи підбору компонентів для потрійних схрещувань

Для підвищення частоти рекомбінації ознак короткостебловості та зимостійкості у потрійних схрещуваннях доцільно дотримуватися певного алгоритму. Якщо у гібридів F1 (А × В) домінує підвищена зимо- та морозостійкість, що технічно легко виявити, то як третій батьківський компонент С використовують короткостеблову, по можливості зимостійку форму. Гібриди F1, у яких зимостійкість успадковується проміжно або за типом менш стійкого батька, схрещують із сортами, що характеризуються підвищеною зимостійкістю. Лише за такого підходу можна отримати достатню для практичної селекції кількість рекомбінантів (22–28 %) за ознаками короткостебловості та зимостійкості.

При залученні трьох батьківських форм особливу увагу приділяють вибору останнього компонента схрещування. Він вносить у гібридний організм близько 50 % спадкових факторів, тому має бути максимально морозо- та зимостійким. Цінними донорами домінантної зимостійкості є сорти Одеська 51, Одеська напівкарликова, Донська безоста, Краснодарська 39.

Метод насичувальних (зворотних) схрещувань

Метод насичувальних, або зворотних, схрещувань за схемою (А × В) × А застосовують, коли необхідно посилити в гібридному потомстві ознаки одного з батьків, зокрема стійкість до грибних хвороб або зимостійкість, а також для створення ізогенних ліній. В умовах зрошення важливим генетичним прийомом підвищення зимостійкості короткостеблових гібридів озимої пшениці є неповні насичувальні схрещування. Дослідження показують, що при використанні зимостійких сортів типу Одеська напівкарликова або Херсонська 95 стійкість гібридів різних поколінь досягає рівня рекурентного батька вже після першого беккросу. Наприклад, у гібридів Одеська напівкарликова² × Санія, Одеська напівкарликова² × Партизанка, Херсонська 92² × Херсонська ювілейна, Херсонська 95² × Санія після перезимівлі зберігається 94–98 % живих рослин.

Обсяги схрещувань та відборів

Кількість гібридних комбінацій залежить від особливостей генетичного контролю конкретних господарських і біологічних властивостей (домінантний, напівдомінантний, рецесивний), параметрів рекомбінації кількісних ознак, завдань селекційного процесу на певний період та застосовуваних схем гібридизації. За умови хорошої вивченості сортів-донорів та їх компонентів щорічний обсяг схрещувань може обмежуватися 60–80 основними комбінаціями.

По кожній основній комбінації в рік гібридизації необхідно отримати 250–500 зерен. Якщо ставиться завдання поєднати важко поєднувані ознаки (продуктивність і якість зерна, продуктивність і зимостійкість, короткостебловість і зимостійкість), кількість гібридних зерен має бути максимальною. За наявності донорів із домінантним контролем ознак можна обмежитися порівняно невеликою кількістю гібридних зерен. В умовах зрошення при обмежено вільному запиленні кількість зав'язаних зерен становить 40–60 %.

По кожній комбінації необхідно каструвати та запилювати 25–50 колосів (500–1000 квіток). При використанні маловивчених сортів і форм обсяг схрещувань збільшують до 150–200 комбінацій, у таких рекогносцирувальних схрещуваннях зазвичай каструють і запилюють 5–10 колосів. Для виділення цінних високопродуктивних трансгресивних форм необхідно вирощувати не менше 20 тисяч рослин F2. Для закладки селекційного розсадника використовують високопродуктивні колосся з кількістю зерен не менше 45 та масою зерна з колоса 1,8–2 г і більше. У більш однорідних за морфобіологічними ознаками популяціях відбирають 200–300 елітних рослин, у сильно мінливих — 500–1000 рослин. У селекційному розсаднику вивчають 20–25 тисяч сімей — потомств індивідуальних відборів. Приблизно третина загальної кількості сімей представлена потомствами відборів із F2, решта — потомства відборів із F3–F5. Константні потомства відборів F2–F3 суттєво не відрізняються за вираженістю основних господарсько-біологічних властивостей, хоча сім'ї пізніших поколінь відрізняються більшою вирівняністю за морфологічними ознаками.

Особливості вирощування та відбору в розщеплюваних поколіннях

Перше та наступні розщеплювані покоління гібридів краще вирощувати широкорядно з площею живлення 5 × 30 см, що сприяє покращенню умов розвитку низькорослих морфобіотипів. У процесі відборів основну увагу приділяють короткостебловим (70–80 см) і середньорослим (до 90 см) рослинам із великими добре озерненими колоссями. Перевагу надають біотипам із раннім колосінням, тривалим періодом зерноутворення та високою стійкістю до бурої іржі й борошнистої роси.

У гібридних популяцій, створених за участю генотипів із рецесивною детермінацією короткостебловості, константність за цією ознакою настає в ранніх розщеплюваних поколіннях (F2–F3), тоді як у популяцій із домінантною короткостебловістю її необхідно контролювати і в пізніших поколіннях.

Практичні результати та перспективні сорти

Використовуючи розроблені в інституті нові методи створення селекційного матеріалу, відбору та випробування перспективних форм, селекціонери створили значну кількість комплексно цінних сортів і ліній, які передано на державне сортовипробування та які проходять різні етапи конкурсних випробувань. На державних сортовипробувальних дільницях вивчають короткостеблові та середньорослі сорти Остиста 5, Мрія Херсона, Херсонська 84, Херсонська 86. В умовах зрошення при дотриманні нормативів інтенсивної технології ці сорти в кращі роки забезпечують урожайність 81–88 ц/га зерна.

Урожайність сортів озимої пшениці в конкурсному сортовипробуванні УНДІОЗ, ц/га, за роками випробувань підтверджує стабільність та високий потенціал створеного селекційного матеріалу.

Селекція озимої пшениці на зрошенні: результати та перспективи

У 1984–1986 роках в умовах зрошення проводилися випробування нових сортів озимої пшениці, які продемонстрували значне перевищення врожайності над стандартним сортом Одеська напівкарликова. Аналіз даних конкурсного сортовипробування показує, що приріст урожаю становив від 4,7 до 13,2 ц/га залежно від генотипу та умов року. Зокрема, сорт Херсонська 86 у середньому за три роки перевищив стандарт на 13,2 ц/га, що свідчить про високий потенціал цих ліній для інтенсивного землеробства.

Серед досліджуваних зразків особливої уваги заслуговує сорт Мрія Херсона, створений схрещуванням Одеської напівкарликової та Херсонської 170. У виробничих умовах 1986 року в радгоспі «Батумський» Білозерського району Херсонської області цей сорт забезпечив урожай 56,6 ц/га, що на 5,1 ц/га більше за стандарт. У радгоспі «Комунар» того ж району перевищення становило 7,1 ц/га. Хлібопекарські властивості Мрії Херсона оцінюються як добрі, що дозволяє віднести його до цінних пшениць. При оптимальному азотному живленні вміст білка в зерні на зрошенні сягає 13,4–14,1%, на суходолі — 15,5–16,5%, а сирої клейковини в борошні — 28–34%.

Характеристика нових сортів за врожайністю та якістю

Сорт Херсонська 84, переданий на Державне сортовипробування у 1985 році, демонструє комплексну стійкість проти хвороб і стабільну якість зерна. Середня врожайність у конкурсному випробуванні становить 70,9 ц/га з перевищенням над стандартом на 4,7 ц/га. Максимальний урожай цього сорту — 89,4 ц/га — зафіксовано у 1982 році. Херсонська 86, отримана від схрещування сортів Обрій та Одеська напівкарликова, є одним із найбільш урожайних середньорослих генотипів останніх років і за фізико-хімічними властивостями належить до сильних пшениць.

За даними таблиці, найвищу врожайність у 1984 році показав сорт Херсонська 86 — 88,0 ц/га, тоді як стандарт Одеська напівкарликова дав лише 69,3 ц/га. У 1985 році лідером була Херсонська 86 з показником 74,8 ц/га проти 57,2 ц/га у стандарту. У 1986 році найкращий результат зафіксовано у сорту Мрія Херсона — 76,4 ц/га, що на 10,2 ц/га більше за стандарт. Лінії 84/643 та 84/669 також показали високі результати, перевищуючи стандарт на 5–11 ц/га залежно від року.

Проблеми гомеостазу та адаптації короткостеблових сортів

Незважаючи на високий потенціал урожайності окремих генотипів (95–105 ц/га), нові короткостеблові сорти не завжди забезпечують стабільні врожаї. Основна причина — недостатня гомеостатичність, тобто здатність підтримувати продуктивність за несприятливих умов. Низькі температури, ґрунтова та повітряна посуха призводять до різкого зниження врожаю, що дискредитує як модель сорту, так і саму технологію зрошення. Суміщення в одному генотипі високої пластичності та гомеостатичності є надзвичайно складним завданням, що потребує поглиблених фізіолого-генетичних досліджень.

Практика передових господарств свідчить, що за дотримання науково обґрунтованих режимів зрошення та кореневого живлення наявні сорти гарантують отримання не менше 80 ц/га зерна. Порушення будь-якого елемента інтенсивної технології різко знижує врожайність. Особливо критичним є недотримання режимів поливів, що призводить до найбільших втрат у інтенсивних сортів. Перед селекціонерами стоїть завдання підвищити на 10–15% нижню межу врожайності нових генотипів шляхом покращення адаптаційних властивостей.

Селекційна робота з підвищення стійкості та якості зерна

Сучасні зусилля селекціонерів спрямовані на покращення зимостійкості, стійкості до хвороб, повітряної посухи та жаростійкості у короткостеблових сортів. Напівкарликові сорти Мрія Херсона та Остиста 5 за зимостійкістю прирівнюються до стійкого сорту Одеська 51. Сорти Херсонська 552, Херсонська 84 та Херсонська 86 характеризуються комплексною стійкістю до борошнистої роси, бурої іржі та кореневих гнилей. Дані проморожування рослин у холодильних камерах показують, що 55–70% сортів конкурсного випробування належать до категорії з підвищеною морозостійкістю: при температурі -18°C загибель рослин становить лише 2–7%.

Тривалий час не вдавалося поєднати в одному фенотипі високу врожайність і добру якість зерна. Дослідження показали, що у багатьох зарубіжних донорів гени короткостебловості лімітують вміст і якість клейковини. Для отримання матеріалу, що відповідає завданням селекції в умовах зрошення, доводилося проводити насичувальні схрещування за різними схемами, що подовжувало терміни виведення нових сортів. Поява високоурожайних генотипів із доброю якістю зерна, таких як Напівкарлик 49, Одеська напівкарликова та Херсонська 170, спростила ці завдання. Встановлено, що гени короткостебловості цих сортів не лімітують прояву ознак якості зерна, що відкриває реальні можливості для подальшого збільшення врожайності без погіршення якості.

• Сорти Херсонська 94 та Херсонська 86 за якістю зерна належать до сильних пшениць.
• Сорти Остиста 3, Остиста 5, Мрія Херсона та Херсонська 84 класифікуються як цінні пшениці.
• Середня врожайність нових сортів у конкурсному випробуванні становить 70–88 ц/га залежно від генотипу та умов року.
• Максимальний урожай серед досліджуваних сортів зафіксовано у Херсонської 86 — 88,0 ц/га у 1984 році.
• Приріст урожаю нових сортів над стандартом коливається від 4,7 до 13,2 ц/га.

Подальша селекційна робота має бути зосереджена на підвищенні адаптаційного потенціалу короткостеблових сортів, зокрема їхньої зимостійкості та стійкості до абіотичних стресів, що дозволить стабілізувати врожайність на рівні 80–100 ц/га в умовах зрошення. Дотримання сортової агротехніки, особливо режимів поливу та азотного живлення, залишається ключовим фактором реалізації генетичного потенціалу нових генотипів. Створені сорти, такі як Мрія Херсона, Херсонська 84 та Херсонська 86, вже сьогодні здатні забезпечувати високі врожаї з доброю якістю зерна, що робить їх перспективними для впровадження у виробництво в посушливих регіонах.