Селекція пшениці на імунітет до хвороб

Основоположником загальнобіологічної теорії імунітету є видатний український учений Ілля Мечников. Вчення про імунітет рослин до інфекційних захворювань розвинув Микола Вавилов. Він стверджував, що стійкість до паразитів сформувалася в процесі еволюції рослин у центрах їхнього походження на тлі тривалого природного зараження. У результаті рослини набували генів стійкості, а збудники, здатні утворювати нові фізіологічні раси — генів вірулентності. Сучасна селекція пшениці на імунітет до хвороб ведеться за тими ж принципами, що і за іншими ознаками, але з ключовою особливістю: селекціонер працює з двома генетичними системами — рослини-господаря та патогена. Хоча генетичні зчеплення можливі, успадкування стійкості до хвороб відбувається незалежно від інших факторів. Це дозволяє в одному генотипі поєднувати резистентність до однієї або кількох хвороб з високою продуктивністю, якістю зерна, зимостійкістю та посухостійкістю, використовуючи весь арсенал методів генетики та селекції.

У рослинництві розрізняють два основні типи стійкості до збудників грибкових хвороб: специфічну (вертикальну) та неспецифічну (горизонтальну). Вони принципово різняться за механізмами генетичного контролю, проявом та впливом на розвиток епіфітотій. Розуміння цих відмінностей є критичним для успішної селекційної програми.

Вертикальна стійкість: специфічний захист і його обмеження

Вертикальна стійкість — це здатність рослини бути стійкою лише до окремих рас патогена. Вона проявляється, як правило, у формі реакції надчутливості, коли клітини в місці проникнення інфекції швидко відмирають, блокуючи поширення збудника. Генетичний контроль цього типу стійкості зазвичай моногенний або олігогенний. Взаємодія в системі «господар — паразит» підпорядковується гіпотезі Флора «ген проти гена», де кожному гену стійкості рослини відповідає специфічний ген авірулентності патогена. Розщеплення в потомстві за цією ознакою часто вкладається в прості менделівські співвідношення, що робить вертикальну стійкість зручною для селекції. Однак її головним недоліком є низька стабільність.

За даними досліджень, в умовах колишнього СРСР втрата сортами пшениці стійкості до бурої іржі відбувалася через 5–10 років. Наприклад, сорти Аврора та Кавказ, які спочатку мали таку стійкість, втратили її вже на третій рік після масового впровадження у виробництво. Причина — швидке накопичення вірулентних біотипів раси 77 збудника. Це класичний приклад того, як інтенсивне використання сортів з вертикальною стійкістю призводить до селекції патогена, який долає цей захист. У сучасних умовах зміни клімату та інтенсифікації рослинництва цей процес може прискорюватися.

Горизонтальна стійкість: основа довготривалого захисту

Надії на тривалу та стабільну стійкість пшениці до патогенів пов'язують з горизонтальною (загальною) стійкістю. Вона не залежить від рас збудника і діє проти всіх його популяцій. При цьому розвиток паразита повністю не виключається, але значних епіфітотій не виникає. Рослина заражається, але хвороба прогресує повільно, з низькою інтенсивністю спороношення. Цей тип стійкості контролюється багатьма генами (полігенно), кожен з яких окремо має незначний фенотипічний ефект. Їхня дія проявляється лише в сумі завдяки адитивності. Тому неспецифічна стійкість є кількісною ознакою, яка сильно модифікується під впливом факторів зовнішнього середовища та вікового стану рослини.

Типовим прикладом є стійкість сорту Миронівська 808 до борошнистої роси або сорту Cappelle Desprez до церкоспорельозу, яка зберігалася протягом десятиліть. У сучасній селекції горизонтальна стійкість набуває все більшого значення, оскільки вона забезпечує довготривалий ефект і знижує потребу в хімічних обробках. Проте працювати з нею значно складніше через полігенну природу та вплив середовища.

У селекційній практиці важливо визначити, з яким типом стійкості має справу дослідник. Якщо в потомстві від схрещування контрастних батьків у F1 спостерігається домінування ознаки, а в F2 відбувається чітке розщеплення на 2–3 класи за рівнем стійкості — це вказує на олігогенний контроль, тобто вертикальну стійкість. Якщо ж у F1 і особливо в F2 утворюється безперервний ряд рослин з різним ступенем сприйнятливості, причому більшість має середній рівень — стійкість контролюється полігенами і є горизонтальною. Успіх роботи на імунітет суттєво залежить від ефективності донорів та створення штучних інфекційних фонів.

Селекція пшениці на імунітет до іржастих грибів

Ще нещодавно вважалося, що створити сорт озимої пшениці, стійкий одночасно до всіх трьох видів іржі (бурої, стеблової та жовтої), практично неможливо. Однак такі сорти вже існують. Наприклад, сорти Діалог та Масив, передані на державне сортовипробування в 1986 році, продемонстрували комплексну стійкість в умовах Краснодарського краю. Сучасні селекційні програми активно використовують як вертикальні, так і горизонтальні механізми для створення сортів з довготривалим захистом.

Відомо 10 головних генів стійкості пшениці до жовтої іржі. Через обмежену здатність цього патогена утворювати нові фізіологічні раси, проти нього ефективні багато генів, зокрема Yr1 (у зразка Чайніз 166, сортів Кальянсона та Нададорес), Yr3a, Yr4a (Капелле Депре), а особливо Yr5 (Triticum spelta album), Yr8 (Компар), Yr10 (Моро) та певні їхні комбінації. У сортів Безоста 1 та Миронівська 808 дослідники припускали наявність по три гени стійкості, один з яких домінантний, а два інші — рецесивні. Існує низка даних про польову, вікову або неспецифічну стійкість до жовтої іржі сортів Миронівська 808, Безоста 1, Іллічівка, Прибій, шведського Старке, англійських Берсі, Холдфаст, Літтл Джосс, Вільморен 27, голландських Фелікс та Манелла, західнонімецьких Юбіляр і Карібо. Вони є прикладом тривалої стійкості. Широке використання в селекції сортів Миронівська 808 та Безоста 1, які, очевидно, поєднували обидва типи стійкості, призвело до створення багатьох нових сортів, що стримують виникнення епіфітотій жовтої іржі.

Генетичні ресурси стійкості до стеблової та бурої іржі

Відомо 37 генів, що контролюють расоспецифічну стійкість пшениці до стеблової іржі. Їхня дія може бути домінантною або рецесивною, існують гени адитивної дії, що призводить до можливих трансгресій. Селекція на стійкість до цього виду іржі має найбільш давню історію. Раніше за кордоном були виведені сорти з моно- або олігогенною стійкістю, наприклад, Маркіз (гени Sr5 та Sr7b), Маніту (Sr5, Sr6, Sr7a), Селкірк (Sr6, Sr7b, Sr9d). Присутність головних генів стійкості виявлено в сортах кенійської, австралійської, мексиканської, канадської селекції. Серед описаних генів Sr6 (у сортах Кенія Стокс, Кентана, Африка, Фортуна та ін.), Sr11 (Габо, Флевіна, Кенія Фармер, Лі, Тімштейн, Сонора 64, Тобарі 66 та ін.), Sr13 (Каплі еммер, Капштейн, Дакота) зумовлюють стійкість до більшості відомих рас патогена, хоча жоден ген не є ефективним проти всіх рас без винятку.

За даними досліджень, у сортах вітчизняної селекції найчастіше зустрічається ген Sr5, ефективний на всіх фазах розвитку рослин. Він виявлений у сортів Миронівська 808, Рання 12, Безоста 1, Кавказ, Аврора, Скороспілка 35. Ті ж автори виявили новий фактор стійкості, раніше не описаний, у сортів Кавказ, Аврора, Скороспілка 35 та РПГ 14/44, який контролює стійкість до всіх рас збудника стеблової іржі, поширених на Північному Кавказі.

На сьогодні описано 31 ген, що контролює вертикальну стійкість пшениці до бурої іржі. Однак до більшості з них у європейській популяції паразита вже існують високовірулентні патотипи. Ефективними проти патогена, а отже, найбільш корисними в селекції на імунітет, залишаються лише кілька генів: Lr9 (виявлений у сортах Трансфер, Артур 71, Райлі 67, Абе, Мак Наїр 2205), Lr19 (Агата, Агрус), Lr23 (Габо, Тімштейн, Лі, Кенія Фармер, Рокта та ін.), Lr24 (Агент, Преска, Блюбой, Паркер 76 та ін.), Lr25 (Трансфед, Трансек). Враховуючи можливість перенесення уредоспор з південних та південно-західних регіонів у північні та північно-східні, виникла необхідність обмежити використання гена Lr23 у селекційних програмах, щоб уникнути генетичної однорідності, особливо сортів озимої пшениці. Така однорідність може призвести до швидкого накопичення вірулентних клонів до цього гена, що вже спостерігалося в історії.

Сучасні підходи до селекції на імунітет передбачають пірамідування генів стійкості, тобто поєднання в одному сорті кількох генів вертикальної стійкості, а також комбінування їх з генами горизонтальної стійкості. Це дозволяє значно підвищити довговічність захисту. Додатково використовуються молекулярні маркери для прискорення ідентифікації та відбору потрібних генотипів. Важливим напрямом є також пошук нових джерел стійкості серед диких родичів пшениці, таких як Triticum timopheevii, Aegilops speltoides та інші види, які можуть містити унікальні гени, ефективні проти сучасних популяцій патогенів.

Успіх селекції на імунітет значною мірою залежить від якості штучних інфекційних фонів. Вони мають моделювати природні умови ураження, включаючи спектр рас патогена, характерний для конкретного регіону. Сучасні технології дозволяють створювати контрольовані епіфітотії, що дає змогу точно оцінювати рівень стійкості селекційного матеріалу на ранніх етапах. Це критично для відбору найбільш перспективних ліній.

Розуміння генетичних механізмів стійкості, використання різноманітних донорів та сучасних методів селекції дозволяють створювати сорти пшениці, здатні протистояти хворобам протягом тривалого часу. Це не лише підвищує врожайність, але й зменшує потребу в фунгіцидах, що є важливим для сталого розвитку сільського господарства. Подальші дослідження в цьому напрямі зосереджені на вивченні взаємодії між генами стійкості та факторами середовища, а також на пошуку нових ефективних генів, здатних забезпечити довготривалий захист в умовах змінного клімату.

Стійкість озимої пшениці до біотичних стресів: сучасні підходи та генетичні ресурси

Ефективний захист посівів озимої пшениці від хвороб є одним із ключових завдань сучасного рослинництва. Селекція на імунітет дозволяє знизити пестицидне навантаження та стабілізувати врожайність. Дослідження А. А. Воронкової (1980) засвідчили, що для програм селекції на неспецифічну стійкість до бурої іржі доцільно залучати сорти: Фронтана, Селкірк, Пембіна, Атлас 66, Бісерка, Русалка, Рання 12, Скороспілка 36, Сєвєрокубанка, Лакота та Кандель 18. Ці генотипи демонструють тривалу ефективність за рахунок полігенної основи стійкості.

Збудник бурої іржі (Puccinia triticina) характеризується високою здатністю до утворення нових рас, що ускладнює селекційний процес. Тому актуальними вимогами до селекції стали: районування джерел (генів) стійкості, створення багатолінійних сортів та просторове розміщення генотипів із різною генетичною основою стійкості вздовж шляхів міграції спор патогена. Важливу роль у дослідженнях імунітету до бурої іржі відіграє міжнародна кооперація, зокрема в середземноморському регіоні, де спостерігається високий тиск інфекції. Значні перспективи пов’язані з інтрогресією нових генів стійкості в геном м’якої пшениці від диких видів та її сородичів, а також із застосуванням методів біотехнології та геномного редагування.

Генетичний контроль стійкості пшениці до твердої сажки

У зведенні Мак Інтоша (1983) наведено 10 основних генів стійкості пшениці до твердої та карликової сажки (Tilletia spp.). Пізніше В. І. Кривченко (1984), Є. Т. Варениця та А. Ф. Мозговий (1979) ідентифікували новий ген, успадкований сортом Зоря від пирію сизого, який тимчасово позначено символом BtZ. Л. І. Мочалова та І. Г. Одинцова (1986) на основі досліджень у МНДІССП виявили чотири раніше невідомі гени стійкості. Один із них (Bt11), додатковий до гена Bt10, локалізовано в лінії Sel. М-66-23 (походженням із США), яку використовують як моногенний тестер. У зразка Лютесценс 6028 селекції МНДІССП встановлено наявність двох незалежних генів, позначених як Bt12 та Bt13. Зразок Еритроспермум 5221 містить ген Bt14.

Ефективність відомих генів стійкості варіює залежно від регіональних популяцій збудника твердої сажки на території колишнього СРСР. Селекційна цінність донорів також суттєво відрізняється. Серед моногенних ліній озимої пшениці найкращим агротипом характеризується Pi 178210 (Yayla 305), однак ген Bt8, який він несе, поступається за ефективністю генам Bt9 та Bt10, що містяться в примітивніших генотипах. У МНДІССП шляхом простих і насичуючих схрещувань донорів стійкості з місцевими районованими сортами створено перспективний вихідний матеріал із високим рівнем стійкості до твердої сажки.

Селекція озимої пшениці на стійкість до борошнистої роси

Селекція на імунітет до борошнистої роси (Blumeria graminis f. sp. tritici) ускладнена через надзвичайно високу здатність збудника утворювати нові патотипи як вегетативним, так і статевим шляхом. Історія селекції пшениці на стійкість до цього патогена — це перелік втрат ефективності новими сортами через відносно короткий період після їхнього впровадження. У каталозі генів пшениці Мак Інтоша (1983) наведено 9 генів стійкості (Pm1–Pm9) та два гени (Mld і Mli). За даними досліджень, проведених у ВІР, ВСГІ, КНДІСГ та УНДІЗР, на території України (в зоні вирощування озимих) найефективнішим є використання генів Pm4a (Каплі, Юма), Pm4b (Вайгенштефан М1, TP 229), Pm6 (C.I.12632, C.I.12633+Pm2, TP 114/65А+Pm2), Pm8 (інтрогресований від жита) та Mld (Halle St. 13471).

Моніторинг, проведений у 1986–1987 рр. у МНДІССП (Л. А. Головатюк), свідчить про зростання частоти нових патотипів у популяції збудника в зоні Лісостепу України, які долають стійкість багатьох відомих донорів. Використання адитивного ефекту генів дозволило створити перспективні лінії озимої пшениці з достатньою стійкістю, в яких поєднується вертикальна стійкість до частини рас із загальною (неспецифічною) стійкістю. Остання підтверджена під час випробувань цих ліній у Німеччині, Чехії, а також у виробничих умовах у Київській, Черкаській, Житомирській, Хмельницькій та Львівській областях.

Стійкість пшениці до кореневих гнилей

Масовий розвиток звичайної кореневої гнилі фузаріозно-гельмінтоспоріозної етіології значною мірою залежить від умов навколишнього середовища. Тому селекція на імунітет до неї практично збігається з цілями адаптивної селекції на стійкість до стресових факторів. При цьому враховують як власне стійкість, так і витривалість (толерантність) сорту. Дослідження, виконані в Угорщині (Mesterhazy A., 1977) та у ВСГІ (Є. А. Клечковська, 1985), показали, що стійкість озимої пшениці до фузаріозу, зокрема до гнилі коренів та кореневої шийки, є полігенною ознакою. У гібридних потомствах часто спостерігали позитивні трансгресії за стійкістю та витривалістю до фузаріозної гнилі.

Основи селекції на імунітет до офіобольозної кореневої гнилі (Gaeumannomyces graminis) розроблені недостатньо. Значну роботу в цьому напрямі проведено в Німеччині (Wachter V., 1984). Для визначення толерантності селекційні номери висівають на заражених і незаражених ділянках, а втрати врожаю вказують на ступінь витривалості. До традиційних методів штучного зараження додалися нові експрес-методи оцінки стійкості (М. Ф. Григор’єв, 1976; М. П. Лісовий та ін., 1985). Стійкість до збудника церкоспорельозу (Pseudocercosporella herpotrichoides) успадковується полігенно. У сорту Cappelle Desprez, основного донора стійкості серед м’якої пшениці, контроль цієї ознаки здійснюється за участю хромосом 1А, 2В, 5D та 7A (Law G. et al., 1976). У зразка VPM1, отриманого шляхом віддаленої гібридизації, стійкість пов’язана з хромосомою 7D від егілопсу (Досба Ф., Дюссіно Ж., 1980). Діалельний аналіз показав наявність адитивної дії та епістазу генів, а також можливість появи трансгресій за стійкістю у фазі дорослої рослини. Відзначено відмінності між реципрокними схрещуваннями в окремих комбінаціях.

У МНДІССП (Н. В. Дорошенко, В. А. Власенко, 1983) серед світового різноманіття м’якої пшениці виділено зразки з різним рівнем стійкості до церкоспорельозу та розроблено програму селекції на імунітет. На основі схрещувань миронівських сортів із донорами високої та помірної стійкості (Roazon, R5.1, Rr1.11, Vala, Лютесценс 6538 та ін.) вдалося отримати нові форми озимої пшениці, які перевершують за стійкістю місцеві сприйнятливі сорти (Миронівська 808, Іллічівка, Поліська 70) у 2–3 рази, а в окремі роки — у 5 разів.

Суттєвих успіхів у селекції пшениці на імунітет до фузаріозу колоса, септоріозу листя та колоса, а також до вірусних захворювань на кінець 1980-х років досягнуто не було. Сучасні дослідження, однак, активно зосереджені на пошуку нових джерел стійкості, зокрема серед диких родичів пшениці (Aegilops, Triticum dicoccoides), та на використанні молекулярних маркерів для пірамідування ефективних генів (Fhb1, Fhb7, Stb-серії), що дозволяє значно підвищити тривалість та надійність імунітету в сучасних сортах.