Селекція пшениці на стійкість до шкідників: сучасні підходи та генетичні основи

Аналіз сучасних тенденцій у рослинництві, проведений провідними фахівцями на основі досягнень фітоімунології, еволюційної біології, екології, агробіоценології, селекції, генетики та захисту рослин, підтверджує, що створення та впровадження сортів, стійких до пошкоджень, є найефективнішим і екологічно безпечним методом стримування чисельності шкідників. Цей підхід визнаний пріоритетним у світовій науковій спільноті (Шапіро, 1985; Пайнтер, 1953; Дрей, 1977; Коппел, Мертинс, 1980; Рассел, 1982).

У численних дослідженнях розкрито механізми та типи стійкості рослин до комах-фітофагів, доведено економічні, екологічні та біологічні переваги вирощування стійких сортів. Їхнє використання є ключовим елементом інтегрованих систем захисту рослин, що дозволяє мінімізувати пестицидне навантаження та зберегти біорізноманіття агроценозів (Вілкова, Шапіро, 1985; Фадєєв та ін., 1981). Сучасна селекція дедалі більше орієнтується на поєднання високої продуктивності з генетично зумовленою стійкістю до комплексу шкідливих організмів.

Історичні успіхи та практичне значення стійких сортів

Існують численні приклади успішного придушення популяцій шкідників за допомогою стійких сортів пшениці. Ще у 30-х роках минулого століття в СРСР було створено сорт Артемівка, стійкий до гессенської мухи, а згодом — Колективна. У 50–60-х роках на Білоцерківській, Веселоподільській та Миронівській селекційно-дослідних станціях, а також в УНДІРСіГ та ВСГІ було отримано багато сортів із високою стійкістю до цього шкідника. Районування цих сортів призвело до значного зниження шкодочинності гессенської мухи в усіх зонах вирощування озимої та ярої пшениці. Лише в центрально-чорноземній зоні Росії це забезпечувало щорічне додаткове отримання понад 1 млн тонн зерна (Шапіро, 1985). Сучасні сорти, такі як Одеська 13, Одеська 16, Миронівська 808 та Білоцерківська 198, також демонструють високу стійкість до гессенської мухи.

Часто стійкі до шкідників форми відбиралися в умовах природного заселення селекційних посівів без застосування пестицидів. У таких умовах найвищий урожай формували ті генотипи, які мали генетичну стійкість до постійно присутніх у ценозах шкідників. Таким чином було відібрано відносно стійкі до великої злакової попелиці та пшеничного трипса сорти Одеська 51, Степняк, Одеська 83, Одеська напівкарликова, Бригантина, Південна Зоря, Обрій, Промінь та інші. Цей підхід залишається актуальним і сьогодні, особливо в органічному землеробстві.

Ризики втрати стійкості: роль ентомологічного контролю

Відсутність належного ентомологічного контролю під час селекції може призвести до значних втрат урожаю при заміні стійких сортів на сприйнятливі. Класичним прикладом є заміна в виробництві остистих форм озимої пшениці (Одеська 16), стійких до великої злакової попелиці, на безості сорти (Безоста 1, Аврора, Кавказ), які виявилися сприйнятливими. Це стало однією з причин спалаху масового розмноження попелиці на півдні України на початку 70-х років. Натомість, районування відносно стійких сортів Одеська 51 та Еритроспермум 127 дозволило придушити цю епіфітотію. Сучасні дослідження підтверджують, що генетичне різноманіття сортів за стійкістю є критичним фактором стабільності агроекосистем.

Використання генів карликовості призвело до помітного зниження витривалості перших районованих сортів озимої пшениці (м'якої та твердої) у фазі сходи — кущіння до пошкоджень пшеничною мухою. В останні роки на дослідних полях селекційних установ для захисту зернових культур від злакових мух, попелиць та шкідливої черепашки дедалі частіше застосовують пестициди. Це зменшує ймовірність відбору форм із задовільною стійкістю, оскільки вони не можуть проявити свої ентомологічні переваги. Тому в будь-якій селекційній програмі раціональними є заходи, що підвищують імовірність відбору ентомологічно прийнятних генотипів.

Методологія створення стійких сортів: від природного фону до молекулярних маркерів

Багаторічний досвід селекціонерів ВСГІ та інших установ свідчить, що сорти із задовільною стійкістю легше отримати, використовуючи як вихідний матеріал високоврожайні, адаптовані до умов зони сорти. Оскільки весь матеріал у процесі селекції проходить випробування на природних фонах, у роки з підвищеною чисельністю шкідників виконується негативний або позитивний добір за врожаєм та іншими показниками стійкості. Доцільним є створення посилених природних ентомологічних фонів для обов'язкової оцінки кандидатів у сорти. Такі оцінки можна поєднувати з екологічними сортовипробуваннями (методика ВАСГНІЛ, 1980).

Виключно цінну інформацію про стійкість сортів дає паралельне випробування на двох фонах — природному та пестицидному. Дворічні досліди з вивчення реакції сортів на осінню обробку сходів 40% фосфамідом (1,5 кг/га) проти злакових попелиць показали, що в умовах Південно-західного селекційного центру на інсектицидному фоні середній урожай значно зростає, але його прибавка за сортами коливається від 0 до 70%. Це свідчить про різну витривалість сортів до попелиць як шкідників і переносників вірусів. Сучасні підходи передбачають використання молекулярних маркерів (MAS-селекція) для прискорення ідентифікації та пірамідування генів стійкості.

Для створення високоврожайних сортів із підвищеним рівнем стійкості до одного або кількох видів шкідників потрібні спеціальні програми досліджень. Для оцінки селекційного матеріалу в польових умовах використовують методичні розробки ВІР (1953), ВІЗР (1978), УНДІРСіГ (1980), ВСГІ (1978, 1984) та інших установ. Більш достовірну оцінку дає примусове заселення зразків у польових або лабораторних умовах, для чого створюють штучні мікропопуляції шкідників, здійснюють дозоване інвазування рослин з подальшим обліком пошкоджень, урожаю, темпів розвитку комах на досліджуваних сортах. Такі методики розроблені для оцінки стійкості пшениці до гессенської мухи (УНДІРСіГ, 1980) та злакових попелиць (ВСГІ, 1978). Особливий інтерес становлять експрес-методи, засновані на фізіолого-біохімічних і цитологічних реакціях рослин і комах при їх взаємодії, а також на анатомічних і морфологічних маркерах стійкості. Наприклад, добре відома стійкість пшениць із виповненою соломиною до хлібного пильщика, а також стійкість ярих пшениць із опушеними листками до п'явиці (Шапіро, 1985).

Генетичні основи стійкості до основних шкідників пшениці

Найбільш повно вивчено стійкість пшениці до гессенської мухи. Ознака контролюється домінантними або частково домінантними генами (H1–H8) та рядом рецесивних генів, зосереджених у хромосомах 1 і 5А. Виявлено та добре вивчено донори стійкості: з генами H1,2 — Bích Club, Dawson, Poso; H3 — Ace, Arthur, Dual, Georgia, Ionia, Logan, Monon, Red Coat, Reed, Riley, Russell, Shawnee, Todd, Java; H4 — Dixon; H5 — Ribeiro; H6 — Benhur, Knox, Lathrop; H7,8 — Seneca та інші. Високим рівнем стійкості відрізняються багато районованих сортів, які успадкували цю ознаку від Артемівки та Ковейл. Вивчено також гени вірулентності гессенської мухи та їх поширення в різних географічних зонах (Лелі, 1980; Шапіро, 1985). Сучасні дослідження спрямовані на ідентифікацію нових ефективних генів стійкості (наприклад, H25, H26) з диких родичів пшениці.

Стійкість пшениці до червоногрудої п'явиці визначається щільністю опушення листків та довжиною волосків (трихом), які перешкоджають живленню личинок. Це домінантна ознака у Triticum turgidum, а у пшениці м'якої успадковується кількісно за адитивної дії генів, які знаходяться в хромосомах 4А (головні), 5А, 2А, 7В та ін. (допоміжні) (Рассел, 1982). Великою стійкістю до п'явиці володіють багато сортів ярої пшениці селекції Південно-східного селекційного центру. Як вихідні форми рекомендуються сорти Кама, Карибо, Дипломат (Шапіро, 1985). Сучасна селекція використовує QTL-картування для точного визначення локусів, що контролюють цю ознаку.

Добре вивчено стійкість пшениці до хлібного пильщика. Вона пов'язана з виповненістю нижніх міжвузлів стебла. Ця ознака контролюється генами (хромосоми 1D, 3B, 3D, 4D, 5A, 5B та 6D) і піддається фенотиповій мінливості. Як донори стійкості можуть слугувати сорти Rescku, Chaynik, Konuk, Tioga, Savtana, Fortuna, Lew, Redjo, Sovmont та інші (Гуйда, 1980), а також Кинельська 30, Кинельська 40, Самарська, Зарічна (Шапіро, 1985). У сортів Прикумська 36, Прикумська 38 стійкість до пильщика не пов'язана з виповненістю стебла, що свідчить про існування альтернативних механізмів. Сучасні дослідження спрямовані на пошук нових джерел стійкості серед зразків світової колекції пшениці та її диких родичів.

Стійкість сортів пшениці до шкідників є результатом складної взаємодії генетичних, фізіологічних та екологічних факторів. Використання сучасних методів селекції, включаючи молекулярні маркери, геномну селекцію та редагування геному, відкриває нові можливості для створення сортів з довготривалою та комплексною стійкістю, що є основою сталого та рентабельного виробництва зерна в умовах зміни клімату та зростання пестицидного навантаження.

Генетичні основи та методи селекції пшениці на стійкість до злакових попелиць та інших шкідників

У вивченні стійкості пшениці до звичайної злакової попелиці досягнуто конкретних результатів, що мають практичне значення для селекції. Виділено сорт твердої пшениці Діккінсон 485, який демонструє стабільну стійкість. Виявлено нове джерело стійкості RI 268210, отримане від дикого родича культурної пшениці — егілопса Тауша (Aegilops tauschii). Створено сорт Аміго, який успадкував стійкість від жита. Дослідженнями Гуйди (1980) встановлено, що ця ознака контролюється моногенно, тобто одним геном, і в більшості випадків є рецесивною.

В умовах селекційних центрів колишнього СРСР було ідентифіковано групи сортів, стійких до різних видів злакових попелиць. До звичайної злакової попелиці стійкими виявилися сорти Башкирська 9, Горьковська 20, Скала, Саратовська 39, Казахстанська 126, Харківська 46, Каскад, Хінік. Проти великої злакової попелиці ефективними визнано сорти Центурк, Новосадска рана, Фокс, Промінь, Обрій та інші. Враховуючи гетерогенність популяцій шкідників та існування в зонах розташування селекційних центрів різних біотипів злакових попелиць і мух, пріоритетну увагу слід приділяти сортам і формам, які зберігають стійкість до місцевих популяцій шкідників протягом кількох років спостережень.

Толерантність як адаптивна ознака в селекції

Толерантність (витривалість) є менш цінним типом стійкості порівняно з антибіозом або несприйнятливістю, однак вона може бути успішно використана в селекційних програмах як адаптивна ознака високоврожайних сортів. Це особливо актуально при захисті від злакових мух, п'явиці, листовійок та шкідливої черепашки. Сорти, що демонструють толерантність, здатні переносити пошкодження без значного зниження продуктивності, що робить їх цінним компонентом у створенні стійких агроценозів.

Формування банку донорів та програмування селекції

Виділені стійкі до шкідників сорти включаються до колекції селекціонера. Разом із формами, відібраними фітопатологами та іншими фахівцями, вони формують своєрідний банк донорів цінних ознак. Найбільшу цінність становлять сорти та форми, які поєднують групову або комплексну стійкість до кількох видів шкідників з високою адаптивністю до місцевих ґрунтово-кліматичних умов. На основі аналізу цього матеріалу складається програма селекції. У ній чітко визначають, щодо яких видів шкідників стійкість необхідно підвищити, а щодо яких — не допустити її ослаблення в процесі селекційної роботи. Паралельно створюються стійкі форми, які в майбутньому використовуватимуться як вихідний матеріал.

Методи схрещування при моногенній та полігенній стійкості

Селекція на стійкість до шкідників за своєю методологією принципово не відрізняється від селекції на інші господарсько цінні ознаки, що підтверджено роботами Рассела (1982), Гуйди (1983) та Майо (1984). У випадках, коли гени стійкості ідентифіковані, застосовують різні типи конвергентних схрещувань. Для цього високоврожайний батьківський сорт, адаптований до місцевих умов, схрещують з донорами, які несуть незчеплені домінантні гени стійкості. Конвергентні схрещування в поєднанні з бескросами дозволяють об'єднати в одному генотипі кілька генів стійкості та адаптивності до зовнішніх умов.

Оцінку та відбір такого матеріалу, залежно від складності контролю ознак стійкості, проводять у селекційних (F3) або контрольних (F4–F5) розсадниках. Якщо стійкість має полігенну основу, тобто контролюється багатьма генами, застосовують циклічні рекурентні схрещування. У цьому методі донора спочатку схрещують з місцевим високоврожайним сортом, а потім у поколіннях F3–F4 відбирають стійкі рослини і схрещують їх між собою. Якщо запрограмовані форми не виділено, рекурентний цикл схрещувань, оцінок та відборів повторюють.

Оцінка та випробування перспективних ліній

Найкращі лінії, які поєднують стійкість з іншими господарсько цінними властивостями, проходять подальшу імунологічну перевірку. Їх вивчають у попередніх сортовипробуваннях для відбору майбутніх сортів. При цьому можуть бути отримані форми, що мають певні недоліки, але демонструють сильну стійкість до шкідливих видів. Такі зразки доцільно використовувати як вихідний матеріал для подальшої селекції. Результати сортовипробувань у різних екологічних умовах, зокрема на провокаційному та пестицидному фонах, надають цінну інформацію про імунологічні та адаптивні властивості сортів.

Роль ентомологічного моніторингу у впровадженні сортів

Ентомологи та суміжні спеціалісти, аналізуючи характер зміни врожайності на різних сортовипробувальних ділянках і в різних фітосанітарних умовах, отримують додаткові дані про сорти. Якщо причина нестабільності врожаю пов'язана з імунологічними властивостями сорту, вносяться пропозиції щодо зон його районування, розробляється сортова агротехніка або приймається рішення про відповідне доопрацювання сорту в селекційному процесі. Після впровадження нового сорту у виробництво ентомологічні спостереження надають дані, необхідні для організації підтримуючої селекції в процесі первинного насінництва, а також для планування подальшої селекційної роботи.

Сучасні підходи до селекції на стійкість базуються на поєднанні класичних методів схрещування з молекулярними маркерами, що дозволяє пришвидшити ідентифікацію та пірамідування генів стійкості. Використання маркер-асоційованої селекції (MAS) дає змогу ефективно відбирати рослини з цільовими генами вже на ранніх етапах розвитку, що значно підвищує точність і скорочує час створення нових сортів. Актуальним напрямом є також пошук нових джерел стійкості серед диких родичів пшениці та місцевих стародавніх сортів, які часто мають унікальні гени, втрачені в процесі сучасної інтенсивної селекції.